|
W ten sposób z pokolenia na pokolenie będzie
powstawać po połowie samców i samic. Ze schematu na rysunku 5.12
wynika, że po skojarzeniu samicy z samcem tylko córki odziedziczą
chromosom X po ojcu, zaś chromosom X pochodzący od matki dziedziczą
zarówno córki, jak i synowie. Dopiero w drugim pokoleniu wnuki mogą
odziedziczyć chromosom X pochodzący od dziadka. Oczywiście dotyczy
to tylko chromosomu X, zaś autosomy są normalnie rozdzielane
zarówno synom, jak i córkom przez oboje rodziców. Gdybyśmy
założyli, że w chromosomie X samca znajduje się jakiś gen
warunkujący określoną cechę Drosophila,to cecha ta nie mogłaby być
bezpośrednio dziedziczona przez synów, a jedynie mogłaby być
przekazywana wnukom za pośrednictwem córek. Gdyby zaś ten sam gen
występował w obu chromosomach X samicy, to byłby on przekazywany
zarówno córkom, jak i synom. Jednym słowem cecha warunkowana przez
taki gen dziedziczyłaby się odrębnie w zależności od tego czy
została wprowadzona do krzyżówki przez samca, czy też przez samicę.
Tak więc wyniki krzyżówki dwukierunkowej, czyli odwrotnej, byłyby
różne. Gdyby gen znajdował się w którymś z trzech autosomów, to
oczywiście wyniki tych krzyżówek byłyby identyczne: tak jak w
doświadczeniach opisywanych przez Mendla. Nie wszystkie organizmy
rozdzielnopłciowe mają ten sam mechanizm wyznaczania płci co
Drosophila. U ssaków (z człowiekiem włącznie) samice również mają
dwa chromosomy płci X X, a samce chromosom X i Y. Mechanizm
wyznaczania płci u ssaków jest zbliżony do Drosophila z tym jednak,
że chromosom płci Y ma wpływ na rozwój osobników męskich, podczas
gdy u Drosophila nie zawiera on prawie żadnych genów (rozdział
5.3.4./. U ptaków, na przykład u drobiu, sytuacja w porównaniu do
ssaków i Drosophila jest odwrotna. Samice mają dwa odrębne
chromosomy płci W i Z, i wytwarzają dwa rodzaje komórek jajowych -
bądź z chromosomem W, bądź z chromosomem Z. Samce zaś maja dwa
chromosomy płci W i wobec tego wszystkie plemniki zawierają jeden
chromosom W. Hodowcy kur muszą więc pamiętać o tej różnicy przy
planowaniu doświadczeń dotyczących cech, które uwarunkowane są
działaniem genów mieszczących się w chromosomie W. Jedną z
pierwszych cech Drosophila, której dziedziczenie badał T. Morgan,
była biała barwa oczu, przeciwstawna do barwy oczu czerwonej
występującej normalnie u dzikiego szczepu. Dziedziczenie tej cechy
zależało od tego,czy cecha oczu białych była wprowadzona do
krzyżówki przez samca czy też przez samicę, zatem wyniki
krzyżowania odwrotnego były różne. Dziedziczenie białej barwy oczu
u Drosophila przedstawiono na rysunku 5.13. Jak widzimy, w wyniku
krzyżówki samicy czerwonookiej z samcem o oczach białych samce i
samice pierwszego pokolenia mieszańców F, miały oczy czerwone. A
więc allel genu barwy czerwonej oczu jest dominujący i oznaczymy go
symbolem W, podczas gdy allel białej barwy oczu jest recesywny i
oznaczać go będziemy symbolem w. Jeśli przyjrzymy się drugiemu
pokoleniu - F2 (F1 x F1), to zobaczymy, że barwa oczu dziedziczy
się zależnie od płci, gdyż wszystkie samice mają oczy czerwone,
wśród samców zaś połowa ma oczy białe, a połowa czerwone. Natomiast
gdy zapłodniono samicę o oczach białych samcem o oczach czerwonych,
w pokoleniu F, samice miały oczy czerwone, a samce oczy białe. W
pokoleniu F2 zarówno wśród samic, jak i samców połowa miała oczy
czerwone, a połowa białe. Te różne w obu krzyżówkach wyniki stają
się zrozumiałe, jeśli właśnie założymy, że gen barwy oczu u
Drosophila mieści się w chromosomie X i wraz z tym chromosomem jest
przekazywany potomstwu. Na rysunku 5.13 pokazano dwa chromosomy X
samic oraz pojedynczy chromosom X samców odpowiednio z allelami W
barwy czerwonej oczu i w barwy białej oczu. Jednocześnie pokazano
chromosom Y samców, który nie zawiera genu barwy oczu. Występowanie
białej badź czerwonej barwy oczu w F1 i F2 powstałych w wyniku
krzyżowania odwrotnego jest, jak widzimy, całkowicie zgodne z
założeniem, że gen barwy oczu znajduje się w chromosomie X. Takie
dziedziczenie wykazujące zależność od wprowadzenia genu do
krzyżówki przez samca bądź samicę nazywamy dziedziczeniem
sprzężonym z płcią. W miarę jak Morgan i jego współpracownicy
badali dziedziczenie coraz to nowych genów u Drosophila okazało
się, że oprócz genu w więcej genów dziedziczy się w sposób
sprzężony z płcią. Wskazywało to, że w chromosomie X prawdopodobnie
występuje szereg genów warunkujacych różne cechy Drosophila. Inne
geny dziedziczą się w sposób niezależny od płci. Z tych obserwacji
T. Morgan wysunał wniosek, że w komórkach geny zlokalizowane są w
chromosomach. Część genów jest zlokalizowana w chromosomie X i
dziedziczy się w sposób zależny od płci, reszta zaś genów mieści
się w autosomach i wobec tego dziedziczy się niezależnie od płci.
Oczywiście hipoteza ta wymagała dalszych potwierdzeń. Tłumaczyła
ona nie tylko dziedziczenie sprzężone z płcią w przypadku genów
występujacych w chromosomie X, ale wyjaśniała też główne wyniki
prac Mendla. Jeżeli geny znajdują się w chromosomach, a w komórkach
diploidalnych występują zawsze po dwa chromosomy homologiczne, to
zygota będzie zawierała po dwa allele każdego genu. W mejozie przed
powstaniem gamet chromosomy homologiczne rozchodzą się, a więc
allele genów w nich zawarte musza się rozejść i w gametach będa
występowały pojedynczo, zgodnie z pierwszym prawem Mendla. W
mejozie rozchodzenie się do gamet chromosomów ojcowskich i
matczynych w różnych parach chromosomów jest niezależne od siebie.
|
