|
Od dawna znane są skutki, do jakich
prowadzi uszkodzenie bocznej okolicy pod-
wzgórza. Polegają óne na zahamowaniu pobie-
rania pokarmu. Drażnienie tej samej okolicy
prądem elektrycznym prowadzi natomiast do
pobierania pokarmu przez uprzednio nakar-
mione zwierzę. Ośrodek, którego uszkodzenie
prowadzi do dókładnie przeciwstawnych skut-
ków, mieści się w brzuszno-przyśrodkowej
okolicy podwzgórza. Obszar w bocznej części
podwzgórza otrzymał nazwę ośrodka głodu,
natomiast obszar położony w jego części
brzuszno-przyśrodkowej to ośrodek sytości.
Przypuszcza się, że w wymienionych ośrod-
kach znajdują się specyficzne chemorecepto-
ry kontrolujące poziom substancji odżyw-
czych we krwi.
Jedną z takich substancji jest glukoza, bę-
dąca podstawowym źródłem energii dla orga-
nizmu. Wiadomo, że poziom glukozy we krwi
jest parametrem ściśle kontrolowanym, a je-
go wartość utrzymywana jest stale w pobliżu
określonej, optymalnej wielkości. Przypusz-
cza się, że wyspecjalizowane glukoreceptory
dokonują pomiaru glukozy we krwi i przeka-
zują tę informację do wyższych ośrodków
mózgowych, które inicjują lub hamują czyn-
ność pobierania pokarmu. Smith i Campfield
(1993) przy pomocy leków wywoływali spa-
dek poziomu glukozy we krwi badanych
szczurów, wskutek czego zwierzęta zaczyna-
ły spożywać pokarm. Z kolei podwyiszanie
poziomu glukozy we krwi bezpośrednio
przed jedzeniem obniżało ilość pobieranego
pokarmu (Davis, Wirtshafter, Asin i Brief,
1981; Tordoff, Novin i Russek, 1982). Praw-
dopodobnie glukoreceptory zlokalizowane są
nie tylko w podwzgórzu, lecz również w wą-
trobie i w żołądku. Spadek poziomu glukozy
nie oznacza jednak natychmiastowego poja-
wienia się uczucia glodu, podobnie jak wyso-
kiemu poziomowi glukozy we krwi nie musi
towarzyszyć uczucie sytości. Moźliwe więc,
ie homeostatyczny mechanizm oparty jest ra-
1 1 6 BIOLOGICZNE MECMANIZMV ZACHOWANIA
czej na pomiarze różnicy między zawartością
glukozy we krwi tętniczej i żylnej.
Oprócz glukozy istnieją również inne sub-
stancje, które uczestniczą w regulacji czynno-
ści pobierania pokarmu. Okazuje się, że prze-
toczenie krwi sytego szczura do układu
krążenia szczura głodnego prowadzi do tego,
że wygłodzone zwierzę pobiera mniejszą
ilość pokarmu. Transfuzja w odwrotnym kie-
runku nie wywołuje jednak żadnego efektu.
Substancją wywołującą ten jednostronny
efekt może być hormon cholecystokinina'
(CCI~, wydzielany w jelicie cienkim wkrótce
po pobraniu pokarmu. Wstrzyknięcie tego
hormonu głodnym zwierzętom powoduje
czasowe zahamowanie czynności jedzenia
(Gibbs, Young i Smith,1973). Obecnie dyspo-
nujemy danymi wspierającymi hipotezę, że
nie tylko CCK, ale również wiele innych pep-
tydów może pełnić funkcję sygnałów nasyce-
nia (Leibovitz, 1992).
W podwzgórzowej regułacji głodu i syto-
ści ważną rolę odgrywają informacje dopły-
wające z żołądka i jamy ustnej. Jedną z nich
jest informacja o stopniu wypełnienia żołądka
treścią pokarmową. Eksperymenty sugerują,
że informacja docierająca z rozciągniętego
żołądka do neuronów przyśrodkowej części
podwzgórza hamuje dalsze pobieranie pokar-
mu (Geliebter, Westreich, Hashim i Gage,
1987). Natomiaśt do bocznej okolicy pod-
wzgórza napływają sygnały powstające w wy-
niku tak zwanych głodowych skurczów żołąd-
ka, pojawiających się wtedy, gdy żołądek jest
pusty. W efekcie pojawia się ucżucie głodu
i zwierzę zaczyna jeść.
Jama ustna i przełyk, poprzez receptory
smakowe, węchowe oraz receptory zlokali-
zowane w mięśniach uczestniczących w pro-
cesie przeżuwania i połykania pokarmu, do-
starczają informację o objętości i składzie
pożywienia. Informacja ta jest, jak się wydaje,
szczególnie istotna w regulacji składu pobie-
ranego pokarmu. Doświadczenia na szczu-
rach wykazały; że zwierzęta utrzymywane na
diecie pozbawionej soli wybierają pokarm za-
wierający sól, zupełnie ignorując pokarm
smaczniejszy, ale pozbawiony soli (Rowland,
1990). Podobne doświadczenia, w których
stosowano dietę ubogą w witaminy, węglo-
wodany, tłuszcze czy białka, wykazały iden-
tyczną zdolność szczurów do doboru i uzu-
pełniania brakujących w dotychczasowej
diecie składników.
Wspomniane wcześniej wyniki badań nad
wpływem uszkodzeń bocznego i brzuszno-
-przyśrodkowego obszaru podwzgórza na
czynność pobierania pokarmu legły u podstaw
teorii dwóch ośrodków - głodu i nasycenia.
Oba te wzajemnie hamujące się ośrodki są na
przemian aktywizowane w zależności od we-
wnętrznych i zewnętrznych sygnałów dociera-
jących do pod wzgórza (Stellar, 1954). 0 nie-
których takich sygnałach już mówiliśmy.
Po długim 'okresie dominacji teoria
dwóch ośrodków coraz częściej poddawana
jęst krytyce. E. M. Stricker (1976) zwrócił
uwagę na fakt, że zwierzęta z uszkodzeniem
bocznej części podwzgórza wykazują ogólną
apatię i senność. Według tego autora, nie ośro-
|
