|
Mendel interpretował swoje doświadczenia,
większość jego założeń wcale nie była oczywista i wymagała dalszych
potwierdzeń na drodze eksperymentów. Niektóre z nich przeprowadził
już sam G. Mendel. W pokoleniu F2 omawianej przez nas krzyżówki
wśród 705 roślin o kwiatach barwnych według założeń Mendla, powinno
znajdować się dwa razy więcej heterozygot Aa (czyli 2/3) niż roślin
homozygotycznych, o genotypie AA, których powinno być tylko 1 /3.
Łatwo to sprawdzić poddając samozapyleniu poszczególne osobniki o
kwiatach barwnych pokolenia F2. Powstaje wtedy trzecie pokolenie
mieszańców, czyli F3. Wskutek samozapylenia homozygot AA w
potomstwie powinny wystąpić wyłącznie rośliny o kwiatach barwnych,
zaś w potomstwie roślin heterozygotycznych Aa powinno wystąpić
rozszczepienie na rośliny o kwiatach barwnych i białych w stosunku
3:1. Wynik takiej analizy przeprowadzony przez Mendla w pełni
potwierdził jego założenia. Rzeczywiście wśród roślin o kwiatach
barwnych pokolenia F2 2/3 były to heterozygoty o genotypie Aa, a 1
/3 homozygoty o genotypie AA. Założenie Mendla, że heterozygota Aa
wytwarza dwa rodzaje gamet z allelem A badź allelem a w równych
ilościach, czyli w stosunku 1:1, można udowodnić bardziej
bezpośrednio. Jeśli skrzyżujemy homozygotę rodzicielską o kwiatach
białych, a więc o genotypie aa, z osobnikiem heterozygotycznym Aa
z pokolenia F1 to będzie to krzyżówka zwana wsteczną. Jeśli
założenie Mendla jest słuszne, to w wyniku tej krzyżówki powinny
powstać po połowie osobniki o kwiatach białych (genotyp aa) i o
kwiatach barwnych (genotyp Aa). Ich wzajemny stosunek ilościowy w
krzyżówce wstecznej będzie taki sam jak wzajemny stosunek ilościowy
gamet z allelem A i z allelem a wytwarzanych przez heterozygotę o
genotypie Aa. Wynik krzyżówki wstecznej w pełni potwierdza
słuszność założenia G. Mendla. Krzyżowaniem wstecznym nazywamy
krzyżowanie mieszańca F1 z jedną z form rodzicielskich. Gdy forma
rodzicielska użyta do krzyżówki wstecznej jest homozygotą
recesywną, to taką krzyżówkę wsteczną nazywamy krzyżówką testową.
Na podstawie fenotypu potomstwa, otrzymanego w wyniku krzyżówki
testowej, można bezpośrednio stwierdzić, jakiego rodzaju gamety i
w jakim stosunku liczbowym wytwarza heterozygota i czy osobnik
pokolenia F1 jest na pewno heterozygota. W praktyce hodowlanej
często używa się wielokrotnie powtarzanego krzyżowania wstecznego,
gdy z jednej odmiany roślin czy zwierząt chcemy przenieść określone
pojedyncze geny do odmiany drugiej zachowując resztę jej właściwych
cech. Krzyżując mieszańca F1 z jedną z odmian rodzicielskich i
powtarzając ten zabieg wielokrotnie, można przy odpowiedniej
selekcji wprowadzić do odmiany używanej przy krzyżowaniu wstecznym
pojedyncze geny z drugiej odmiany. Takie same wyniki jak dla pary
genów A i a związanej z barwą kwiatów otrzymał G. Mendel dla kilku
par genów wyznaczających inne cechy grochu. Na podstawie tych
wyników sformułował on pewną ogólna regułę, zwaną pierwszym prawem
Mendla. Jest to tak zwane prawo czystości gamet, które stwierdza,
że w gametach allele tego samego genu nawzajem się wykluczają, co
oznacza, że gamety mogą zawierać tylko jeden allel danego genu. Z
powyższego prawa wynika, że homozygoty wytwarzają tylko jeden
rodzaj gamet, zaś heterozygoty dwa rodzaje gamet, z jednym badź
drugim allelem, w równych ilościach,czyli po 50%.
5.2.1.2.
Krzyżowanie roślin różniących się dwiema cechami
Rozpatrzymy teraz wyniki krzyżówki wykonanej przez G.Mendla, w
której jedna forma rodzicielska miała nasiona gładkie i żółte a
druga nasiona zielone i pomarszczone. Oznaczmy symbolem B allel
dominujący żółtej barwy nasion, a symbolem b recesywny allel
zielonej barwy nasion.Dominujący allel kształtu gładkiego nasion
oznaczmy symbolem C, a jego allel recesywny kształtu pomarszczonego
nasion symbolem c. Tak więc genotyp formy rodzicielskiej
homozygotycznej o nasionach żółtych i gładkich będzie miał symbol
BBCC, zaś genotyp drugiej formy rodzicielskiej również
homozygotycznej o nasionach zielonyuch i pomarszczonych będzie miał
symbol bbcc. Po skrzyżowaniu tych dwóch odmian rodzicielskich
G.Mendel otrzymał w pierwszym pokoleniu jedynie nasiona żółte i
gładkie. Wyniku tego należało się spodziewać skoro jedna odmiana
rodzicielska wytwarzała gamety o składzie genowym BC,zaś druga
odpowiednio gamety o składzie genowym bc. Z połączenia tych gamet
powstaną heterozygoty o genotypie BbCc, czyli inacej mówiąc
podwójne heterozygoty. Ze względu na dominowanie alleli B i C
fenotyp nasion pokolenia F1 powinien być barwy żółtej i kształtu
gładkiego. W następnym pokoleniu mieszańców F2, otrzymanym z
samozapylenia roślin F1 G.Mendel stwierdził występowanie czterech
rodzajów nasion o różnych kombinacjach kształtu i barwy w stosunku
ilościowym wynoszącym w przybliżeniu 9 : 3 : 3 :1. Dane liczbowe z
jednego doświadczenia Mendla i porównanie liczb stwierdzonych
doświadczalnie z liczbami obliczonym ze stosunku 9 : 3 : 3 :1 są
następujące: tabela na str.353. Widzimy więc, że wynikające z
doświadczeń proporcje liczbowe otrzymanych czterech typów nasion w
pokoleniu F2 są bardzo zbliżone do proporcji liczb obliczonych przy
założeniu, że cztery znalezione typy nasion segregują w stosunku 9
: 3 : 3 :1. Aby wyjaśnić otrzymaną w pokoleniu F2 segregację
czterech typów nasion, G. Mendel zrobił następujące założenia.
Podwójna heterozygota o genotypie BbCc wytwarza cztery rodzaje
gamet, zawierające po jednym allelu z każdej pary alleli, a więc
gamety BC, Bc bC oraz bc. Wszystkie te cztery rodzaje gamet są
|
